Miocén otolithok vizsgálata

A Pannon-tavi halfauna rekonstrukciója, késő-miocén otolithvizsgálatok

A fosszilis otolithok kutatása az őslénytani kutatás kicsiny szegmense. Köszönhető ez annak, hogy bár különleges fosszíliákról van szó, vizsgálatuk, azonosításuk mély ismereteket kíván, s sokszor a kutató nem támaszkodhat kiterjedt szakirodalmi adatbázisra. Bosnakoff Mariann kutatásának célja a Pannon-tavi halfauna rekonstruálása magyarországi anyagok vizsgálata alapján, kitekintve a Kárpát-medencei előfordulásokra is.

Az otolithok őslénytani jelentősége

Az otolithok vagy hallókövek a halak belső fülében, a labirintus-szerv alatt kifejlődő páros képletek. Általában három pár van belőlük, ezek közül az őslénytanban a legnagyobb, ún. saccularis otolithok használhatók leginkább. Szerkezetét tekintve váltakozva koncentrikusan egymásra rakódó kalcium-karbonát és fehérje építi fel. A koncentrikus gyűrűkötegek alapján, a fák évgyűrűihez hasonlóan, jó közelítéssel állapítható meg a hal kora.
Az otolithok funkciójáról mára sok ismerettel bírunk. Jelentős szerepe van a hal térbeli elmozdulásának és a lineáris gyorsulásnak az érzékelésében. A halak egyensúlyozó szerve szoros kapcsolatban áll az oldalvonalszervvel, felépítésük és működésük is hasonló.
Az otolith nem azonos a hallócsonttal, habár nagyobb méretű és jelentősen módosult a saccularis és utricularis otolithjuk azoknak a halcsoportoknak, melyek hangadásra is képesek. A halak hallócsontját Weber–féle csontocskáknak nevezik, ez a szerv tekinthető analógnak a gerincesek hallócsontocskáival (Zboray, 1997).

A hallókövek legfontosabb őslénytani jelentősége fajspecifikusságuk. Fosszilis otolithok akkor alkalmazhatóak megbízhatóan őskörnyezeti, ősföldrajzi következtetések levonására, ha igen közeli recens rokonaik ökológiai tulajdonságait is jól ismerjük.
A fajspecifikusság mellett kiemelendő még, hogy jó megtartással nagy tömegben kerülnek elő, főként a paleogén és neogén üledékekből, s számtalan üledékképződési környezetben megtalálhatók. Azt mindenképpen le kell szögezni, hogy egy-egy otolith-társulás fajösszetétele soha nem reprezentálja teljes mértékben a területen élt halfauna fajösszetételét, csupán finomabb-durvább közelítése lehet annak. Leggyakrabban kevert otolith-tafocönózisokat találunk.
A hallókövek biosztratigráfiai korrelációra is használhatók, kiegészítő információkat nyújthatnak a korreláláshoz. Ugyanazok a feltételek érvényesek esetükben is, mint más, rétegtani célokra felhasznált fosszíliáknál: szerencsére, a neogén folyamán az otolithok az egyik legközönségesebb csontoshal-maradványoknak mondhatók. Számos laza üledékben megtalálhatók, időbeli elterjedésük is széles spektrumú. A földrajzi elterjedésük viszonylatában kell óvatosabb következtetéseket levonnunk: inkább csak egy-egy medence sztratigráfiai korrelációjára alkalmasak (Nolf, 1985, 1995).

A Pannon-tó halfaunája

A Pannon-tó élővilágának kutatása jelentős tudományos múlttal rendelkezik. A halfaunájáról azonban összefoglaló munka eddig még nem született. Halmaradványai szórványosnak mondhatók, a kedvezőtlen megőrződési körülmények következtében halcsontvázak ritkán kerülnek elő a Pannon-tó üledékeiből: jelenleg együttesen több mint 250 halmaradvány irodalmi említéséről tudunk. Ezek a feldolgozások főként csont- és fogmaradványokon alapulnak, otolithokkal csupán néhány szerző foglalkozott behatóbban a Bécsi-medence, illetve a Belényesi-medence és a Balaton környéki területekről.

1. ábra. Sciaenidae-félék a Pannon-tó üledékéből

Már a kutatás elején kiderült, hogy a Pannon-tavi otolithok kis száma (legalább is a miocén többi részéhez mérve) miatt is egyoldalú képet festhetünk a faunáról. A Sciaenidae család példányai (1. ábra) uralják a vizsgálati mintaanyagot, ami elsősorban nagy méretüknek köszönhető. Már szabad szemmel is könnyen észrevehetők az üledékben, ennélfogva nagyobb eséllyel kerültek az egykori gyűjtők fiókjaiba. Az egyéb Pannon-tavi ősmaradványcsoportoknál megfigyelhető endemizmus okkal feltételezhető a halak esetében is, bár a Sciaenidae fajoknál ezt még nem sikerült kimutatni. A bizonytalanságot a jelentős fajon belüli változékonyságuk idézi elő. Könnyen elképzelhető, hogy a recens hosszú életű tavak kutatásában használt ún. ’species flock’-hoz hasonló csoportot alkotnak, mely nagyon közeli rokonságban lévő endemikus fajok csoportját jelenti egy jól körülhatárolható földrajzi területen – élőhelyen – belül. Más csoportoknál az endemizmus egyértelmű, pl. a Gobiidae és Gadidae család esetében. Az endemizmus kialakulását és a halfauna diverzitás-változásait okozó tényező lehet pl. földrajzi izoláció vagy sótartalom-változás, melyek, ismerve a Pannon-tó fejlődéstörténetét, többször is bekövetkeztek a tó fennállása során (2. ábra).

2. ábra. A Pannon-tó ősföldrajzi rekonstrukciója a kb. 10,8 millió évvel ezelőtti állapotáról (Magyar et al. 1999).

A Pannon-tavi fauna fajainak közös jellemzője, hogy léteznek olyan közelebbi-távolabbi recens tengeri rokonaik, melyek a csökkentsós, ill. édesvízi életmódhoz alkalmazkodni tudtak, többségében sekélyvízi formák. Partközeli vizekben, esztuáriumok környezetében, 50-100 m maximális vízmélységben előforduló, mérsékelt, ill. meleg éghajlaton élő halak a Földközi-, az Azovi- és a Fekete-tenger vizeiben. A Pannon-tavi üledékekből előkerült faunaelemek őseinek tekinthető normálsósvízi formák a Paratethys badeni üledékeiben (pl. Bécsi-medence, Várpalota, Szob) megtalálhatók. Adaptációjuk a megváltozott környezeti feltételekhez sikeres volt mind a szarmata, mind a pannóniai folyamán.